Le génome de la cione: une plongée aux origines des vertébrés The genome of ciona: insights into the origin of vertebrates

Malgré les apparences, l’animal représenté sur la Figure 1A n’est ni une éponge ni un corail, ni même un mollusque, comme on l’a un temps pensé, mais un représentant de l’un des groupes parmi les plus proches cousins de celui des vertébrés: les tuniciers. Cette conception, pour le moins inattendue, s’est imposée à la suite des remarquables travaux de l’embryologiste russe Kowalewski, dans la seconde moitié du XIX^e siècle. En suivant minutieusement le cycle de développement des tuniciers, Kowalewski a découvert que la plupart des espèces passent par un stade larvaire dont l’organisation générale est très proche de celle des vertébrés. De fait, leurs larves, d’ailleurs communément qualifiées de têtards (Figure 1B), possèdent à la fois une chorde (confinée dans la partie caudale) et un tube nerveux dorsal. Chez de nombreuses espèces de tuniciers toutefois, qui, comme celle présentée ici, mènent une vie fixée à l’état adulte, la chorde et le tube nerveux involuent de façon presque complète lors de la métamorphose. Comme les vertébrés, les tuniciers sont donc des chordés. On estime que la divergence des deux lignées s’est amorcée il y a environ 550 millions d’années. En raison de leur position phylogénétique particulière, à la jonction entre les invertébrés et les vertébrés (Figure 2), les tuniciers constituent un modèle particulièrement intéressant pour tenter de comprendre l’origine de ces derniers, c’est-à-dire, en définitive, la nôtre [1]. Dans cette perspective, la publication en fin d’année dernière par la revue Science de la séquence presque complète du génome de la cione intestinale [2], l’une des espèces de tuniciers les plus étudiées, constitue une formidable avancée. La séquence du génome de la cione aujourd’hui disponible (www.jgi.doe. gov/ciona) a été établie par une approche de type shotgun, déjà utilisée avec succès chez la drosophile [3], l’homme [4, 5] et plus récemment le poisson fugu [6]. Elle couvre environ 80 % de l’ensemble des 14 chromosomes, dont la taille cumulée est légèrement supérieure à 150 Mb, et plus de 95 % des séquences codantes. Le nombre total des gènes de la cione est estimé à 15852 (dont les trois quarts sont déjà matérialisés par des EST), ce qui la situe à un niveau à peu près équivalent à celui des autres invertébrés étudiés jusqu’à présent (environ 14000 chez la drosophile [3] et 19000 chez Caenorhabditis elegans [7]), mais deux fois plus faible que celui des vertébrés [4-6]. Le génome de la cione s’avère relativement compact avec une densité moyenne d’un gène tous les 7,5 kb, contre un pour 9 kb chez la drosophile et un pour 100 kb chez l’homme. Les gènes de la cione peuvent être classés en trois grandes catégories. La première regroupe des gènes (60 % du génome total) qui ont un équivalent à la fois chez la drosophile, C. elegans et, pour la majorité d’entre eux, chez les vertébrés. Ils constituent vraisemblablement le fonds génétique de l’ensemble des animaux à symétrie bilatérale, les bilatériens (Figure 2). Citons parmi eux les gènes hox, avec cette particularité chez la cione que contrairement à la plupart des bilatériens étudiés à ce jour, ils apparaissent dispersés en plusieurs petits groupes au lieu d’être rassemblés en complexes. La deuxième catégorie rassemble des gènes sans équivalent chez les protostomiens mais avec un homologue avéré chez les vertébrés. Bien que moins nombreux (environ 16 %), ils sont d’une importance capitale car vraisemblablement spécifiques du phylum des chordés (Figure 2). À cette catégorie appartiennent par exemple les gènes impliqués dans l’apoptose, dont les deux voies de déclenchement - intrinsèque et extrinsèque - semblent exister, ainsi que ceux participant à …